Asiūklis

Equisetum

Didysis asiūklis (Equisetum telmateia)

Domenas:	Eukariotai ( Eukaryota)
Karalystė:	Augalai ( Plantae)
Skyrius:	Asiūklūnai ( Equisetophyta)
Klasė:	Asiūklainiai ( Equisetopsida)
Šeima:	Asiūkliniai ( Equisetaceae)
Gentis:	Asiūklis ( Equisetum)

Asiūklis (Equisetum) – asiūklūnų (Equisetophyta) skyriaus, asiūklainių (Equisetopsida) klasės, asiūklinių (Equisetaceae) šeimos augalų (sporinių induočių) gentis. Auga apydrėgnėse dirvose, šaltiniuotose vietose, miškuose, pievose, pakelėse. Šakniastiebiai ir stiebai sudaryti iš narelių. Vegetatyviniuose asiūklių stiebuose gausu alkaloidų, saponinų, organinių rūgščių, flavonoidų, rauginių, dažančių medžiagų, mineralinių druskų ir silicio junginių.^[1]

Morfologija

Tai daugiamečiai visžaliai arba vasaržaliai žoliniai augalai, nedideli ar vidutinio dydžio, išimtiniais atvejais (Equisetum giganteum) siekiantys iki 12 m aukštį.^[2]

Sporofitas

Augalo sporofitą sudaro šakniastiebiai su šoninėmis šaknimis ir ortotropiniai (vertikaliai augantys) ūgliai.

Šakniastiebiai

Šakniastiebiai ilgi, besišakojantys, plagiotropiniai, požeminiai, nariuoti, sudaryti iš bamblių ir tarpubamblių. Dalis rūšių ant šakniastiebių formuoja gumbelių pavidalo krakmolingus gemalinius pumpurus, kuriais asiūklis vegetatyviškai dauginasi. Šoninės šaknys, išaugančios ties bambliais, būna dviejų tipų: ageotropinės ir geotropinės. Ageotropinės šaknys smulkios, trumpos, dažniausiai vienametės, geotropinės ilgos, storokos ir daugiametės.

Ortotropinis ūglis

Ilgaamžė požeminė ortotropinio ūglio dalis, kuri paprastai vadinama vertikaliuoju šakniastiebiu, netoli dirvos paviršiaus sudaro intensyvaus kerojimosi zoną, iš kurios išauga antžeminiai vienamečiai vasaržaliai arba daugiamečiai visžaliai stiebai^[3]. Ortotropiniai ūgliai gali būti monomorfiniai, iš dalies dimorfiniai ir visiškai dimorfiniai. Monomorfinis ūglis atlieka ir fotosintezės bei maisto medžiagų kaupimo funkciją, ir soporifikuoja (Equisetum palustre – gegužinis asiūklis, E. hyemale – šiurkštusis asiūklis). Iš dalies dimorfinis ūglis pirmiausia išauga kaip sporifikuojantis ūglis, o po sporifikacijos nesunyksta, bet pažaliuoja, bamblių vietose išaugina šakutes ir pradeda vykdyti fotosintezę, o strobilas nudžiūsta (Equisetum sylvaticum – miškinis asiūklis).

Asiūkliai, turintys dimorfinius ūglius, pirmiausia išaugina pavasarinį sporifikuojantį (generatyvinį) ūglį, o jam po sporifikacijos nunykus išauga vasarinis vegetatyvinis ūglys (E. arvense – dirvinis asiūklis). Sporifikuojantys ir vegetatyviniai ūgliai morfologiškai ir anatomiškai panašūs. Iš dalies dimorfinių ir visiškai dimorfinių sporifikuojantis ūglis bechlorofilis, rausvos, rusvos spalvos, tuo tarpu fotosintetinantis ūglis žalias. Abu ryškiai nariuoti, sudaryti iš bamblių ir tarpubamblių. Stiebas su išilginėmis briaunelėmis ir vagelėmis. Bambliuose yra interkaliarinė meristema (augimo zona), ją dengia stiebą gaubiantys, prigludę, į makštis suaugę lapai. Makščių viršūnės užsibaigia danteliais, kurių forma, spalva yra svarbūs diagnostiniai požymiai nustatant rūšį.

Lapai tikrieji, telominės kilmės, bet redukuoti, smulkūs, dantelių pavidalo. Lapų skaičius atitinka stiebo briaunelių skaičių. Sporifikuojančių ūglių lapų makštys žymiai didesnės negu vegetatyvinių, nes turi apsaugoti greitai augančio generatyvinio ūglio interkaliarines meristemas. Fotosintetinantis ūglis gali bamblių vietose menturiškai šakotas, šakelės savo ruožtu gali pakartotinai menturiškai šakotis. Šakelės taip pat žalios (fotosintetinančios), nariuotos, suskirstytos į bamblius ir tarpubamblius, iš bamblių vietų išauga prigludusios lapamakštės.

Pagal tai, ar ūglis šakojasi, kaip šakojasi, kokiu kampu nuo stiebo išsidėsto šakelės ir pagal pirmo šakelės narelio ir stiebo lapamakštės ilgių santykį galima nustatyti augalo rūšį. Sporifikuojančių ūglių viršūnėse susidaro strobilas (sporinė varputė). Jis sudarytas iš aplink ašį menturiškai išsidėsčiusių sporangioforų. Sporangioforas sudarytas iš kotelio, šešiakampio (dažniausiai) skydelio ir nuo jo žemyn išaugančių maišelio pavidalo sporangių, kurios, subrendus sporoms, atsiveria į kotelio pusę (anatropinės sporangės). Pradžioje strobile sporangioforai būna išsidėstę šalia vienas kito, jų skydeliai susiglaudę, o strobilui bręstant skydeliai atsiskiria.^[3]

Sporos

Sporangėse subręstančios izosporos mikroskopinės, rutuliškos arba ovališkos, žalsvos spalvos, su dviem persikryžiuojančiomis elateromis išplatėjusiais galais. Elateros užtikrina sporų išplitimą vėjo pagalba, be to, jų dėka sporos išplatinamos grupėmis. Sporos gali išplisti tik tada, kai sausa, nes tuomet elateros išsivyniojusios ir sporos jomis susikabina ir kartu išplinta. Kai drėgna, elateros labai greitai susivynioja aplink sporą ir sporos atsiskiria.

Gametofitas

Gametofitai, kitaip dar vadinami polaiškiais, mikroskopiniai, antžeminiai, skiautėtos plokštelės formos, žalios spalvos, autotrofiniai, turi rizoidus. Moteriški šiek tiek stambesni negu vyriški.^[3]

Anatomija

Skersinis asiūklio stiebo pjūvis. Cross section of the Equisetum stem. A – epidermis, B – valekuliarinis kanalas, C – centrinis kanalas, D – karinalinis kanalas, E – floema (karniena), F – ksilema (mediena) Skalė = 0.525 mm.

Asiūklio tarpubambliai dažniausiai tuščiaviduriai. Stiebo skerspjūvyje matoma ektoflojinių sifonostelių (floema išsidėsčiusi tik išorinėje protoksilemos pusėje) tipo stelė, artrostelė. Skerspjūvyje matomos taisyklingai išsidėsčiusios stiebo briaunelės ir vagelės. Stiebą dengia epidermis, turintis žioteles su varstomosiomis ląstelėmis. Epidermio ląstelių sienelės inkrustuotos silicio dioksidu (dėl to asiūkliai šiurkštūs). Po epidermiu yra trys žievės sluoksniai: sklerenchima (ramstinis audinys iš storasienių ląstelių), susitelkusi ties briaunelėmis, chlorenchima (asimiliacinis audinys, vykdantis fotosintezę) ir parenchima. Ties vagelėmis žievėje išsidėstę gana platūs valekuliariniai kanalai (lot. vallicula – slėnis). Šerdį su apytakos indais nuo žievės skiria endodermis ir periciklas. Šerdis supa indų kūlelius, išsidėsčiusius ties stiebo briaunelėmis.

Indų kūlelyje išsidėsčiusi floema (karniena) ir ksilema (mediena). Protoksilema lokaizuota arčiau ūglio centro, floema už protoksilemos. Metaksilema gali formuotis trijose vietose: floemos šonuose, tarp floemos ir tarp protoksilemos^[4]. Brazdo asiūklių indų kūleliai neturi, taigi antrinis storėjimas jiems nebūdingas. Per indų kūlelį pereina karinalinis kanalas, kuris susiformuoja sunykus protoksilemai. Pačiame stiebo centre, supamas šerdies yra centrinis kanalas. Trijų tipų kanalai (centrinis, valekuliariniai ir karinaliniai), priklausomai nuo aplinkos, kurioje gyvena augalas, gali būti užpildyti oru arba vandeniu. Tai leidžia asiūkliams įsitvirtinti įvairiose buveinėse. Kanalai neina kiaurai per visą stiebą, bamblių vietose jie pertverti plonomis pertvarėlėmis – diafragmomis^[2].

Dichotominis rūšių pažinimo raktas

1. Sporifikuojantieji ir vegetatyviniai stiebai skirtingos išvaizdos 2.

— Sporifikuojantieji ir vegetatyviniai stiebai vienodi, žali, išauga tuo pačiu laiku 5.

2. Iš pradžių išauga rausvi ar balsvi sorifikuojantys stiebai, vėliau – vegetatyviniai 3.

— Sporifikuojantieji, iš pradžių bechlorofiliai ir nešakoti stiebai, ir vegetatyviniai stiebai išauga vienu laiku 4.

3. Sporifikuojantieji stiebai balkšvi, labai stori, 10-15 mm skersmens; jų makštys su 20-35 danteliais. Vegetatyviniai stiebai iki 120 cm aukščio, 15 mm skersmens, lapų makštys su 20-40 dantelių. Labai reta rūšis. Didysis asiūklis (E. telmateia)

— Sporifikuojatieji stiebai iki 5 mm skersmens; jų makštys plačiai piltuviškos, su 8-12 dantelių. Vegetatyviniai stiebai žali, jų makštys su 12-18 dantelių. Dažna rūšis. Dirvinis asiūklis (E. arvense)

4. Šakos paprastai neišsišakojusios; makštys žalios, su 10-15 plačiai lancetiškų, trumpai nusmailėjusių dantelių. Ožkabarzdis asiūklis (E. pratense)

— Šakos pakartotinai išsišakojusios; makščių pagrindai žali, viršutinė dalis ruda; danteliai susijungę po keletą į vieną vietą ir sudaro 3-4 aybuke skiautes, tod4l mak6tis trodo su 3-4 danteliais Miškinis asiūklis (E. sylvaticum)

5. Varpų viršūnės bukos; stiebai minkšti, lygiu arba mažai šiurkščiu paviršiumi 6.

— Varpų viršūnės kūgiškai nusmailėjusios; stiebai kieti, aiškiai šiurkščiu paviršiumi 7.

6. Stiebas giliai vagotas, paprastai iki 3 mm storio; makščių viršūnės piltuviškai prasiplėtusios, su 6-10 dantelių Gegužinis asiūklis (E. palustre)

— Stiebas labai negiliai vagotas, beveik lygus, 4-8 mm storio; makštys glaudžiai prigludusios, su 15-20 dantelių Balinis asiūklis (E. fluviatile)

7. Stiebas šakotas, pilkai žalias, vienmetis; stiebo briaunelės nevagotos Šakotasis asiūklis (E. ramosissimum)

— Stiebas nešakotas arba tik iš pagrindo šakojasi; stiebo biruanelės su išilgine vagele 8.

8. Stiebas laibas, iki 2-3 mm storio, su 4-12 briaunelių; makščių danteliai ovališki arba ovališkai lancetiški, balti arba su juodu ruoželiu per vidurį, baigiasi ilgu, šiurkščiu vėliau nutrupančiu šereliu Margasis asiūklis (E. variegatum)

— Stiebas storesnis, su 7-34 briaunelėmis; makščių danteliai linijiški arba lancetiškai yliški, juodai rudi, baltais kraštais 9.

9. Stiebas iki 6 mm storio; makščių danteliai anksti nutrua ir pasilieka tik karbuotas makšties kraštas Šiurkštusis asiūklis (E. hyemale)

— Stiebas iki 3 mm storio; makščių danteliai šiurkštūs, žemutinėje stiebo dalyje lieka nesutrumpėję Šiurkščiadantis asiūklis (E.× trachyodon)^[2]

Sistematika

Iš viso Lietuvoje aptinkama arba gali būti aptinkama dvylika rūšių ir jų hibridų:

Pogentė. (Equisetum)

Balinis asiūklis (Equisetum fluviatile)
Didysis asiūklis (Equisetum telmateia). Įrašytas į Lietuvos raudonąją knygą.
Dirvinis asiūklis (Equisetum arvense)
Gegužinis asiūklis (Equisetum palustre)
Miškinis asiūklis (Equisetum sylvaticum)
Ožkabarzdis asiūklis (Equisetum pratense)

Pogentė. (Hippochaete)

Margasis asiūklis (Equisetum variegatum)
Šakotasis asiūklis (Equisetum ramosissimum)
Šiurkštusis asiūklis (Equisetum hyemale)
Meldinis asiūklis (Equisetum scirpoides). Lietuvoje ieškotina rūšis.

Hibridai

Pajūrinis asiūklis (Equisetum × litorale [E.arvense × E.fluviatile]). Lietuvoje ieškotina rūšis.
Šiurkščiadantis asiūklis (Equisetum × trachyodon [E.hyemale × E.variegatum]). Lietuvoje ieškotina rūšis.

Europoje aptinkama dar dvylika hibridinių rūšių, kurių dalis galėtų augti ir Lietuvoje.

Šaltiniai

↑ Asiūklis. Tarybų Lietuvos enciklopedija, T. 1 (A-Grūdas). – Vilnius: Vyriausioji enciklopedijų redakcija, 1985. // psl. 109
↑ ^2,0 ^2,1 ^2,2 Minkevičius A. Lietuvos TSR Flora 1t. Vilnius: Valstybinė politinės ir mokslinės literatūros leidykla, 1959
↑ ^3,0 ^3,1 ^3,2 Naujalis J. R. , Meškauskaitė E. , Juzėnas S. , Meldžiukienė A. . Botanikos praktikos darbai. Vilnius: Vilniaus universiteto leidykla, 2009.
↑ Rasimavičius M., Equisetum variegatum Schleich. ex Weber et Mohr Lietuvoje: paplitimas ir populiacijų struktūra. Vilnius, 2015

[1] Asiūklis. Tarybų Lietuvos enciklopedija, T. 1 (A-Grūdas). – Vilnius: Vyriausioji enciklopedijų redakcija, 1985. // psl. 109

[:0-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 Minkevičius A. Lietuvos TSR Flora 1t. Vilnius: Valstybinė politinės ir mokslinės literatūros leidykla, 1959

[:1-3] 3,0 ^3,1 ^3,2 Naujalis J. R. , Meškauskaitė E. , Juzėnas S. , Meldžiukienė A. . Botanikos praktikos darbai. Vilnius: Vilniaus universiteto leidykla, 2009.

[4] Rasimavičius M., Equisetum variegatum Schleich. ex Weber et Mohr Lietuvoje: paplitimas ir populiacijų struktūra. Vilnius, 2015

[1]

[2]

[3]

[4]