Asiūklis: Skirtumas tarp puslapio versijų
Ištrintas turinys Pridėtas turinys
S pataisymas |
Straipsnio papildymas, morfologija, anatomija, dichotominis pažinimo raktas. |
||
Eilutė 11:
{{Taxobox_pabaiga}}
'''Asiūklis''' (''Equisetum'') – '''asiūklūnų''' (''Equisetophyta'') skyriaus, '''asiūklainių''' (''Equisetopsida'') klasės, '''asiūklinių''' (''Equisetaceae'') šeimos augalų ([[sporiniai induočiai|sporinių induočių]]) gentis. Auga apydrėgnėse dirvose, šaltiniuotose vietose, miškuose, pievose. Šakniastiebiai ir [[stiebas|stiebai]] sudaryti iš narelių. Vegetatyviniuose asiūklių stiebuose gausu [[alkaloidai|alkaloidų]], [[saponinai|saponinų]], organinių rūgščių, [[flavonoidai|flavonoidų]], rauginių, dažančių medžiagų, mineralinių druskų ir silicio junginių<ref>{{TLE|1|109||Asiūklis}}</ref>.
== Morfologija ==
Tai daugiamečiai visžaliai arba vasaržaliai žoliniai augalai, nedideli ar vidutinio dydžio, išimtiniais atvejais (''Equisetum giganteum'') siekiantys iki 12 m aukštį<ref>Brundza K. , Čibiras L. , Lukaitienė M. , Minkevičius A. . Lietuvos TSR Flora. Vilnius: Valstybinė politinės ir mokslinės literatūros leidykla, 1959</ref>.
=== Sporofitas ===
Augalo sporofitą sudaro šakniastiebiai su šoninėmis šaknimis ir ortotropiniai (vertikaliai augantys) ūgliai.
==== Šakniastiebiai ====
Šakniastiebiai ilgi, besišakojantys, plagiotropiniai, požeminiai, nariuoti, sudaryti iš bamblių ir tarpubamblių. Dalis rūšių ant šakniastiebių formuoja gumbelių pavidalo krakmolingus gemalinius pumpurus, kuriais asiūklis vegetatyviškai dauginasi. Šoninės šaknys, išaugančios ties bambliais, būna dviejų tipų: ageotropinės ir geotropinės. Ageotropinės šaknys smulkios, trumpos, dažniausiai vienametės, geotropinės ilgos, storokos ir daugiametės.
==== Ortotropinis ūglys ====
Ilgaamžė požeminė ortotropinio ūglio dalis, kuri paprastai vadinama vertikaliuoju šakniastiebiu, netoli dirvos paviršiaus sudaro intensyvaus kerojimosi zoną, iš kurios išauga antžeminiai vienamečiai vasaržaliai arba daugiamečiai visžaliai stiebai<ref>Naujalis J. R. , Meškauskaitė E. , Juzėnas S. , Meldžiukienė A. . Botanikos praktikos darbai. Vilnius: Vilniaus universiteto leidykla, 2009.</ref>. Ortotropiniai ūgliai gali būti monomorfiniai, iš dalies dimorfiniai ir visiškai dimorfiniai. Monomorfinis ūglys atlieka ir fotosintezės bei maisto medžiagų kaupimo funkciją, ir soporifikuoja (''Equisetum palustre'' – [[gegužinis asiūklis]], ''E. hyemale'' – [[šiurkštusis asiūklis]]). Iš dalies dimorfinis ūglys pirmiausia išauga kaip sporifikuojantis ūglys, o po sporifikacijos nesunyksta, bet pažaliuoja, bamblių vietose išaugina šakutes ir pradeda vykdyti fotosintezės funkciją, strobilas sudžiūsta (''Equisetum sylvaticum'' – [[miškinis asiūklis]]). Asiūkliai, turintys dimorfinius ūglius, pirmiausia išaugina pavasarinį sporifikuojantį (generatyvinį) ūglį, o jam po sporifikacijos nunykus išauga vasarinis vegetatyvinis ūglys (E. arvense – [[dirvinis asiūklis]]). Sporifikuojantys ir vegetatyviniai ūgliai morfologiškai ir anatomiškai panašūs. Iš dalies dimorfinių ir visiškai dimorfinių sporifikuojantis ūglys bechlorofilis, rausvos, rusvos spalvos, tuo tarpu fotosintetinantis ūglys žalias. Abu ryškiai nariuoti, sudaryti iš bamblių ir tarpubamblių. Stiebas su išilginėmis briaunelėmis ir vagelėmis. Bambliuose yra interkaliarinė meristema (augimo zona), ją dengia stiebą gaubiantys, prigludę, į makštis suaugę lapai. Makščių viršūnės užsibaigia danteliais, kurių forma, spalva yra svarbūs diagnostiniai požymiai nustatant rūšį. Lapai tikrieji, telominės kilmės, bet redukuoti, smulkūs. Lapų skaičius atitinka stiebo briaunelių skaičių. Sporifikuojančių ūglių lapų makštys žymiai didesnės negu vegetatyvinių, nes turi apsaugoti greitai augančio generatyvinio ūglio interkaliarines meristemas. Fotosintetinantis ūglys gali bamblių vietose menturiškai šakotis, šakelės savo ruožtu gali pakartotinai menturiškai šakotis. Šakelės taip pat žalios (fotosintetinančios), nariuotos, suskirstytos į bamblius ir tarpubamblius, iš bamblių vietų išauga prigludusios lapamakštės. Pagal tai, ar ūglys šakojasi, kaip šakojasi, kokiu kampu nuo stiebo išsidėsto šakelės ir pagal pirmo šakelės narelio ir stiebo lapamakštės ilgių santykį galima nustatyti augalo rūšį. Sporifikuojančių ūglių viršūnėse susidaro strobilas (sporinė varputė). Jis sudarytas iš aplink ašį menturiškai išsidėsčiusių sporangioforų. Sporangioforas sudarytas iš kotelio, šešiakampio (dažniausiai) skydelio ir nuo jo žemyn išaugančių maišelio pavidalo sporangių, kurios, subrendus sporoms, atsiveria į kotelio pusę (anatropinės sporangės). Pradžioje strobile sporangioforai būna išsidėstę šalia vienas kito, jų skydeliai susiglaudę, o strobilui bręstant skydeliai atsiskiria.
==== Sporos ====
Sporangėse subręstančios izosporos mikroskopinės, rutuliškos arba ovališkos, žalsvos spalvos, su dviem persikryžiuojančiomis elateromis išplatėjusiais galais. Elateros užtikrina sporų išplitimą vėjo pagalba, be to, jų dėka sporos išplatinamos grupėmis. Sporos gali išplisti tik tada, kai sausa, nes tuomet elateros išsivyniojusios ir sporos jomis susikabina ir kartu išplinta. Kai drėgna, elateros labai greitai susivynioja aplink sporą ir sporos atsiskiria.
=== Gametofitas ===
Gametofitai, kitaip dar vadinami polaiškiais, mikroskopiniai, antžeminiai, skiautėtos plokštelės formos, žalios spalvos, autotrofiniai, turi rizoidus. Moteriški šiek tiek stambesni negu vyriški.
== Anatomija ==
Asiūklio tarpubambliai dažniausiai tuščiaviduriai. Stiebo skerspjūvyje matoma ektoflojinių sifonostelių (floema išsidėsčiusi tik išorinėje protoksilemos pusėje) tipo stelė, artrostelė. Skerspjūvyje matomos taisyklingai išsidėsčiusios stiebo briaunelės ir vagelės. Stiebą dengia epidermis, turintis žioteles su varstomosiomis ląstelėmis. Epidermio ląstelių sienelės inkrustuotos silicio dioksidu (dėl to asiūkliai šiurkštūs). Po epidermiu yra trys žievės sluoksniai: sklerenchima (ramstinis audinys iš storasienių ląstelių), susitelkusi ties briaunelėmis, chlorenchima (asimiliacinis audinys, vykdantis fotosintezę) ir parenchima. Ties vagelėmis žievėje išsidėstę gana platūs valekuliariniai kanalai (lot. ''vallicula'' – slėnis). Šerdį su apytakos indais nuo žievės skiria endodermis ir periciklas. Šerdis supa indų kūlelius, išsidėsčiusius ties stiebo briaunelėmis. Indų kūlelyje išsidėsčiusi floema (karniena) ir ksilema (mediena). Protoksilema lokaizuota arčiau ūglio centro, floema už protoksilemos. Metaksilema gali formuotis trijose vietose: floemos šonuose, tarp floemos ir tarp protoksilemos<ref>Rasimavičius M., ''Equisetum variegatum'' Schleich. ex Weber et Mohr Lietuvoje: paplitimas ir populiacijų struktūra. Vilnius, 2015</ref>. Brazdo asiūklių indų kūleliai neturi, taigi antrinis storėjimas jiems nebūdingas. Per indų kūlelį pereina karinalinis kanalas, kuris susiformuoja sunykus protoksilemai. Pačiame stiebo centre, supamas šerdies yra centrinis kanalas. Trijų tipų kanalai (centrinis, valekuliariniai ir karinaliniai), priklausomai nuo aplinkos, kurioje gyvena augalas, gali būti užpildyti oru arba vandeniu. Tai leidžia asiūkliams įsitvirtinti įvairiose buveinėse. Kanalai neina kiaurai per visą stiebą, bamblių vietose jie pertverti plonomis pertvarėlėmis – diafragmomis<ref>Brundza K. , Čibiras L. , Lukaitienė M. , Minkevičius A. . Lietuvos TSR Flora. Vilnius: Valstybinė politinės ir mokslinės literatūros leidykla, 1959</ref>.
== Dichotominis rūšių pažinimo raktas ==
1. Vegetatyvinis stiebas menturiškai šakotas -> 4.
- Stiebas nešakotas arba šakojasi tik iš pagrindo, kartais išauga trumpos šakelės-> 2.
2. Kartais išauga trumpos menturiškai išsidėsčiusios šakelės, stiebas labai negiliai vagotas, lapamakštės glaudžiai prigludusios. – ''E. fluviatile ([[Balinis asiūklis]])''
- Menturiškai šakelės neišauga, vagelės ryškios. -> 3.
3. Lapamakštės cilindriškos, dvispalvės, viršutinė dalis juodai ruda, danteliai anksti nutrupa. Stiebai iki 80 cm aukščio, 0,6 cm skersmens. Smėlinguose ir žvyringuose dirvožemiuose, pušynuose, šlaituose. – ''E. hyemale ([[Šiurkštusis asiūklis]])''
- Lapamakščių danteliai trikampiški, staigiai nusmailėję. Stiebai trumpi, iki 30 cm aukščio, 0,3 cm skersmens. Auga kalkingose pelkėse, paupių, paežerių smėlynuose, žvyro karjeruose. - ''E. variegatum ([[Margasis asiūklis]])''
4. Sporifikuojantys ir vegetatyviniai ūgliai vienodi, žali, išauga tuo pačiu metu. Vegetatyvinis stiebas su giliomis vagutėmis ir įstrižai stačiomis briaunotomis šakomis. Sporinė varputė ilga, viršūnė buka<ref>Lekavičius A. Vadovas augalams pažinti. Vilnius „Mokslas‟,
1989.</ref>. - ''E. palustre ([[Gegužinis asiūklis]])''
- Sporifikuojantys ir fotosintetinantys stiebai skirtingos išvaizdos. -> 5.
5. Rausvas ar balsvas sporifikuojantis ūglys išauga anksčiau už vegetatyvinį. -> 6.
- Išaugęs sporifikuojantis, bechlorofilis ir nešakotas ūglys vėliau pažaliuoja, išaugina šakeles ir tampa fotosintetinančiu. -> 7.
6. Sporifikuojantis ūglys storas 1,3 cm skersmens, vegetatyvinis stiebas iki 120 cm aukščio, 1,5 cm skersmens, lapamakštės su 20-40 dantelių. Šlapiose šaltiniuotose vietose, pamiškėse. Lietuvoje labai retas. – ''E. telmateia ([[Didysis asiūklis]])''
- Sporifikuojantis stiebas 0,3 cm skersmens, vegetatyviniai ūgliai iki 50 cm aukščio, 0,3 cm skersmens, su 6-19 briaunelių. Auga pakelėse, dykvietėse, pievose, kartais miškuose. – ''E. arvense ([[Dirvinis asiūklis]])''
7. Šakelės menturiškai šakotos, lapamakštės iki 1,5 cm ilgio, viršutinėje dalyje raudonai rudos. Apydrėgniuose miškuose, pamiškėse. – ''E. sylvaticum ([[Miškinis asiūklis]])''
- Šakelės nešakotos, vegetatyvinių stiebų jos ilgos, horizontaliai atsilošusios, o sporifikuojančių ir sporoms išbyrėjus pažaliuojančių ir išsišakojančių stiebų trumpesnės<ref>Lekavičius A. Vadovas augalams pažinti. Vilnius „Mokslas‟,
1989.</ref>. – ''E. pratense ([[Ožkabarzdis asiūklis]])''
== Sistematika ==
| |||