Piramidinis neuronas

Piramidiniai neuronai, arba piramidinės ląstelės, yra pagrindiniai galvos smegenų didžiųjų pusrutulių žievės ir hipokampo projekciniai neuronai. Jie išsidėstę II, III ir V žievės sluoksniuose. Pirminėje motorinėje žievėje, V sluoksnyje, yra ypač didelių piramidinių neuronų, kurie vadinami Betz‘o ląstelėmis. Piramidinių neuronų išsidėstymas žievėje yra polinis, pagrindinė ląstelės ašis statmena žievės paviršiui.

Motorinės žievės piramidinis neuronas: a – aksonas; b, c – dendritai; d – grįžtamosios kolateralės (Santiago Ramón y Cajal, 1899)

Struktūra

Kaip ir visi neuronai, piramidinės ląstelės sudarytos iš ląstelės kūno (dar vadinamo soma ar perikarionu) ir ataugų: dendritų ir aksono. Ląstelės kūnas pasižymi būdinga piramidės forma, dėl kurios ši ląstelių rūšis ir įgijo savo pavadinimą. Jis didelis, Betz‘o ląstelių skersmuo gali siekti net 150 µm. Soma yra pagrindinis ląstelės metabolizmo centras.

Dideliame branduolyje dažnai stebimas daugiau negu vienas branduolėlis, chromatinas dekondensuotas dėl aktyviai vykdomos transkripcijos.

Piramidinių neuronų citoplazmoje daug grūdėtojo endoplazminio tinklo, mitochondrijų bei ribosomų, gerai išsivystęs Goldžio kompleksas. Ribosomos, tiek laisvos, tiek prisijungusios prie endoplazminio tinklo, telkiasi į sankaupas, gerai matomas dažant ląstelę bazofiliniais dažais (vadinamieji Nissl’o kūneliai).

Kiekvienas piramidinis neuronas turi vieną apikalinį dendritą, kuris stipriai išsišakoja aukštesniuosiuose žievės sluoksniuose, tris ar daugiau šakotus bazalinius dendritus (jų ilgis gali siekti kelis mm, tačiau neišeina į kitą žievės sluoksnį) ir vieną aksoną.

Dendritai padengti savitais „spygliais“, per kuriuos paprastai sudaro aferentines sinapses su kaimyninėmis ląstelėmis. Tolstant nuo ląstelės kūno, dendrituose labai sumažėja visų organelių, išskyrus mitochondrijas, mikrovamzdelius ir neurofilamentus.

Aksonas yra labai ilgas, Betz’o ląstelėse jo ilgis gali siekti vieną metrą. Aksono membrana, padengta mielino dangalu, vadinama aksolema, o citoplazma – aksoplazma. Aksonus nesunku atskirti nuo dendritų, kadangi aksoplazmoje visai nėra endoplazminio tinklo ir ribosomų. Dėl šios priežasties mielino dangalą sintezuoja pagalbinės (glijos) ląstelės – oligodendrocitai.

Medžiagų transportui neuronuose labai svarbūs ląstelės griaučiai (citoskeletas). Sinapsinės pūslelės ir kitos struktūros pernešamos link aksonų galų mikrovamzdelių bėgiais. Varomąją jėgą šiam vyksmui suteikia varikliniai (motoriniai) baltymai kinezinas ir dineinas bei jų hidrolizuojama ATP.

Nervų sistemoje dominuoja cheminės sinapsės. Dauguma kitų, nepiramidinių, žievės ląstelių (interneuronų) sudaromų sinapsių yra GABA-erginės, tačiau piramidinės ląstelės signalo perdavimui naudoja neurosiuntiklį (neuromediatorių) glutamatą.

Funkcijos

Piramidinių neuronų funkcijos nėra gerai atskleistos. Geriausiai ištirti organizmo motorikai ir regėjimui svarbūs piramidiniai neuronai.

Dalis piramidinių ląstelių yra pirminiai motoriniai neuronai. Jų aksonai periferinėje nervų sistemoje sudaro eferentines sinapses su antriniais motoriniais neuronais ir perduoda jiems sužadinimo signalą (depoliarizuoja postsinapsinę membraną). Tokiu būdu, tarpininkaujant periferinės nervų sistemos neuronams, piramidinės ląstelės valdo efektorių (lygiųjų ir skersaruožių raumenų) veiklą.

Šakotas dendritų medis gali sudaryti sinapses ir priimti informaciją iš tūkstančių aferentinių nervinių ląstelių. Jie integruoja informaciją, gautą iš regos, klausos, uoslės ir skonio, somatosensorinių receptorių, jų yra ir kalbos (Wernike) srityje. Piramidinių neuronų aksonai taip pat gali šakotis, jų atšakos užtikrina bendravimą su aukštesniųjų žievės sluoksnių neuronais (grįžtamosios kolateralės). Šios ląstelės taip pat dalyvauja ir smegenų kognityvinėje (pažintinėje) veikloje. Dar Ramón y Cajal pavadino piramidines ląsteles smegenų „psichikos“ neuronais.

Literatūra

1. Knott G, Molnar Z. Cells of the Nervous System. Encyclopedia of Life Sciences Archyvuota kopija 2011-05-13 iš Wayback Machine projekto., 2001, Nature Publishing Group.

2. Matus A. Neurons. Encyclopedia of Life Sciences Archyvuota kopija 2011-05-13 iš Wayback Machine projekto., 2001, Nature Publishing Group.

3. Goldman-Rakic PS. The „psychic“ neuron of the cerebral cortex. Ann N Y Acad Sci. 1999 Apr 30;868:13-26.